Việc sử dụng mô hình Gompertz trong phân tích tăng trưởng và phương pháp tiếp cận mô hình Gompertz mới: Một bổ sung cho dòng Unified-Richards.

Kathleen MC Tjørve ^1, * , Even Tjørve ¹

Biên tập viên: 

Roeland MH Merks ²

• Thông tin tác giả
• Ghi chú bài viết
• Thông tin bản quyền và giấy phép

PMCID: PMC5459448 PMID: 

28582419

Tóm tắt

Mô hình Gompertz được biết đến rộng rãi và sử dụng phổ biến trong nhiều lĩnh vực sinh học. Nó thường được dùng để mô tả sự phát triển của động vật và thực vật, cũng như số lượng hoặc thể tích của vi khuẩn và tế bào ung thư. Có rất nhiều phương pháp tham số hóa và tái tham số hóa với mức độ hữu ích khác nhau trong tài liệu, trong đó phương pháp Gompertz-Laird là một trong những phương pháp được sử dụng phổ biến hơn cả. Ở đây, chúng tôi xem xét, trình bày và thảo luận về nhiều phương pháp tái tham số hóa và một số phương pháp tham số hóa của mô hình Gompertz, mà chúng tôi chia thành dạng T _i (loại I) và W ₀ (loại II). Trong dạng W ₀ , tham số điểm khởi đầu, tức là giá trị sinh hoặc giá trị nở ( W ₀ ), thay thế tham số thời điểm uốn ( T _i ). Chúng tôi cũng đề xuất các phiên bản “thống nhất” mới (phiên bản U) của cả dạng T _i truyền thống và dạng W ₀ đơn giản hóa . Trong các phiên bản này, hằng số tốc độ tăng trưởng biểu thị tốc độ tăng trưởng tương đối thay vì chỉ là một hệ số tăng trưởng không xác định. Chúng tôi cũng trình bày các phiên bản U trong đó các tham số tốc độ tăng trưởng trả về tốc độ tăng trưởng tuyệt đối (thay vì tương đối). Các mô hình U-Gompertz mới là trường hợp đặc biệt của mô hình Unified-Richards (U-Richards) và do đó thuộc về họ mô hình U của Richards. Là các mô hình U, chúng có một tập hợp các tham số có thể so sánh được giữa các mô hình trong họ mà không cần phương trình chuyển đổi. Những cải tiến này rất đơn giản và có vẻ tầm thường, nhưng lại rất quan trọng đối với những người nghiên cứu sự tăng trưởng của sinh vật, vì hai dạng U-Gompertz mới cung cấp khả năng truy cập dễ dàng và nhanh chóng vào tất cả các tham số hình dạng cần thiết để mô tả hầu hết các loại tăng trưởng theo hình dạng của mô hình Gompertz.

Giới thiệu

Mô hình Gompertz [ 1 ] là một trong những mô hình sigmoid được sử dụng thường xuyên nhất để phù hợp với dữ liệu tăng trưởng và các dữ liệu khác, có lẽ chỉ đứng thứ hai sau mô hình logistic (còn được gọi là mô hình Verhulst) [ 2 ]. Các nhà nghiên cứu đã áp dụng mô hình Gompertz cho mọi thứ từ sự tăng trưởng của thực vật, chim, cá và các động vật khác, đến sự tăng trưởng của khối u và vi khuẩn [ 3 – 12 ], và tài liệu nghiên cứu rất đồ sộ. Gompertz là một trường hợp đặc biệt của mô hình Richards bốn tham số, và do đó thuộc về họ Richards của các mô hình tăng trưởng sigmoid ba tham số, cùng với các mô hình quen thuộc như hàm mũ âm (bao gồm cả Brody), logistic và von Bertalanffy (hoặc chỉ Bertalanffy) [ 13 ][ 14 ]. Có thể tìm thấy nhiều tham số hóa và tái tham số hóa của mô hình Gompertz trong tài liệu, mặc dù chưa có đánh giá có hệ thống nào về những điều này và các thuộc tính của chúng được thực hiện.

Mục đích của bài báo này trước tiên là xem xét lại các phương pháp tái tham số hóa hoặc các dạng mô hình hiện có của mô hình Gompertz và thảo luận về tính hữu ích của chúng, và thứ hai là trình bày và thảo luận về các phiên bản sửa đổi của hai dạng mô hình Gompertz hữu ích.

Việc xem xét lại mô hình Gompertz rất hữu ích vì có nhiều cách tái tham số hóa trong tài liệu, và vì sự nhầm lẫn và thiếu nhất quán đã dẫn đến các truyền thống hoặc thực tiễn khác nhau, phát triển độc lập trong các lĩnh vực khác nhau. Ở đây, chúng tôi xem xét 7 cách tái tham số hóa và một số phiên bản của một trong số đó.

Tiếp theo, chúng tôi mô tả hai dạng mô hình Gompertz được sửa đổi hoặc điều chỉnh nhẹ, mà chúng tôi gọi là mô hình Gompertz Thống nhất (hoặc U-Gompertz), và theo hiểu biết của chúng tôi, chúng hầu hết là mới trong tài liệu. Chúng tôi gọi chúng là các phiên bản “thống nhất” vì chúng cùng nhau đơn giản hóa việc giải thích tốc độ tăng trưởng và các tham số khác, ngoài việc so sánh giữa các mô hình. Các dạng U-Gompertz khả thi này một lần nữa là các trường hợp đặc biệt của mô hình Richards Thống nhất (U-Richards) như được mô tả bởi Tjørve và Tjørve [ 14 ]. Là các mô hình U, chúng có một tập hợp các tham số thống nhất, có thể so sánh được giữa tất cả các “mô hình U”. Chúng tôi cũng sẽ giải thích mục đích của việc chọn một trong hai dạng U-Gompertz thay vì một trong nhiều phiên bản khác. Trong một bài báo trước đó [ 14 ], chúng tôi đã chỉ ra cách chúng tôi có được mô hình logistic và mô hình von Bertalanffy từ mô hình Richards bằng cách ràng buộc biến thứ tư của nó ở một giá trị nhất định, do đó, theo cách này, chúng tôi cũng có thể có được các phiên bản U của mô hình logistic và von Bertalanffy từ mô hình U-Richards. Tuy nhiên, chúng tôi chưa thảo luận về các phiên bản U của mô hình Gompertz. Việc tìm ra những phiên bản này khó hơn, bởi vì chúng là những trường hợp giới hạn đặc biệt của mô hình Richards.

Chúng tôi không trình bày hoặc thảo luận về việc tuyến tính hóa các mô hình này, vì điều này ít hữu ích với máy tính và phần mềm hiện nay. Chúng tôi cũng không thảo luận về các phiên bản (dạng) vi phân. Với phần mềm hiện đại, chúng ta có thể nghiên cứu tốc độ tăng trưởng theo thời gian chỉ bằng cách yêu cầu đạo hàm bậc nhất và bậc hai của mô hình đã được hiệu chỉnh, từ đó cũng có thể vẽ đồ thị sự thay đổi tốc độ tăng trưởng theo thời gian. Hơn nữa, các mô hình mà chúng tôi đề xuất ở đây có các tham số dễ hiểu, mô tả đầy đủ độ dốc. Việc tính đạo hàm bậc hai cũng không cần thiết để thảo luận về điểm uốn, bởi vì một trong các tham số trong các mô hình mà chúng tôi đề xuất cung cấp trực tiếp cho chúng ta thời điểm tại điểm uốn.

Do mô hình Gompertz và nhiều biến thể tái tham số của nó được áp dụng trong các lĩnh vực khác nhau cho các loại tăng trưởng khác nhau, nên ký hiệu trong tài liệu rất khác nhau. Chúng tôi sử dụng một ký hiệu chung đơn giản trong các phương trình chính được trình bày. Tuy nhiên, các nhà nghiên cứu về tăng trưởng từ các lĩnh vực khác nhau sẽ không gặp khó khăn trong việc theo dõi các thảo luận, ngay cả khi ký hiệu không giống với ký hiệu họ sử dụng trong công việc của mình. Tuy nhiên, đôi khi chúng tôi đã áp dụng một số ký hiệu cụ thể cho các lĩnh vực trong văn bản, nơi mà các biến thể tái tham số đặc biệt nổi bật.

Cuối cùng, chúng tôi trình bày phả hệ của các tham số lại Gompertz hữu ích (Phụ lục 1), vì bài báo trước đây của chúng tôi [ 14 ] chỉ đưa ra phả hệ của các mô hình khác trong họ Richards, bao gồm hàm mũ âm, hàm logistic, hàm von Bertalanffy và hàm Richards.

Lịch sử

Mô hình Gompertz [ 1 ] đã được sử dụng như một mô hình tăng trưởng thậm chí còn lâu hơn cả người họ hàng nổi tiếng hơn của nó, mô hình logistic [ 2 ]. Mô hình này, được gọi vào thời điểm đó là định luật lý thuyết về tỷ lệ tử vong của Gompertz, lần đầu tiên được đề xuất và áp dụng bởi ông Benjamin Gompertz vào năm 1825 [ 1 ]. Ông đã điều chỉnh nó cho mối quan hệ giữa tỷ lệ tử vong tăng lên và tuổi tác, điều mà ông gọi là “sự suy giảm trung bình khả năng tránh cái chết của một người”, hay “phần khả năng còn lại của anh ta để chống lại sự hủy diệt”. Ngành bảo hiểm nhanh chóng bắt đầu sử dụng phương pháp của ông để dự báo rủi ro tử vong. Tuy nhiên, Gompertz chỉ trình bày hàm mật độ xác suất.

Chính Makeham [ 15 ] là người đầu tiên nêu ra mô hình này dưới dạng tích lũy nổi tiếng của nó, và do đó nó được gọi là mô hình Gompertz-Makeham (hoặc đôi khi là Makeham-Gompertz), một cái tên mà chúng ta gặp lần đầu tiên trong các cuộc thảo luận của Greenwood [ 16 ]. Nỗ lực đầu tiên sử dụng phương pháp bình phương nhỏ nhất cho mô hình Gompertz để tìm đường cong tốt nhất đã được thực hiện, ví dụ [ 17 ] [ 18 ]. Tuy nhiên, họ không tuyến tính hóa mô hình, như được thực hiện sau này, mà chỉ biến đổi logarit các giá trị (biến phụ thuộc) để dễ dàng xác định tổng bình phương hơn. Phương pháp này dường như đã được sử dụng cho đến những năm 1940 [ 19 ], khi Hartley [ 20 ] đề xuất và giải thích lần đầu tiên cách tuyến tính hóa mô hình Gompertz.

Từ những năm 1920, mô hình Gompertz-Makeham tích lũy cũng nhanh chóng trở thành mô hình được ưa chuộng trong các lĩnh vực khác ngoài tỷ lệ tử vong của con người, ví dụ như trong việc dự báo sự gia tăng nhu cầu về hàng hóa và dịch vụ, doanh số bán thuốc lá, sự tăng trưởng lưu lượng giao thông đường sắt và nhu cầu về ô tô [ 21 ][ 22 ]. Wright [ 23 ] là người đầu tiên đề xuất mô hình Gompertz cho sự tăng trưởng sinh học, và người đầu tiên áp dụng nó vào dữ liệu sinh học có lẽ là Davidson [ 24 ] trong nghiên cứu về sự tăng trưởng khối lượng cơ thể ở gia súc. Năm 1931, Weymoth, McMillin và Rich [ 25 ] đã báo cáo rằng mô hình Gompertz đã mô tả thành công sự tăng trưởng kích thước vỏ ở sò dao cạo, Siliqua patula , và Weymouth và Thompson [ 26 ] đã báo cáo điều tương tự đối với sò Thái Bình Dương, Cardium corbis . Ngay sau đó, các nhà nghiên cứu bắt đầu điều chỉnh mô hình cho phù hợp với dữ liệu của họ bằng phương pháp hồi quy, và qua nhiều năm, mô hình Gompertz phổ biến [ 15 ] đã trở thành mô hình hồi quy được ưa chuộng cho nhiều loại tăng trưởng của sinh vật, chẳng hạn như khủng long, ví dụ [ 27 ] [ 28 ], chim, ví dụ [ 13 ] [ 29 ] [ 30] [ 31 ] và động vật có vú, ví dụ [ 32 ] [ 33 ] bao gồm cả động vật có túi, ví dụ [ 34 ] [ 35 ]. Mô hình Gompertz cũng thường được áp dụng để mô hình hóa sự tăng trưởng về số lượng hoặc mật độ của vi khuẩn [ 36 , 37 ], sự phát triển của khối u [ 4 , 38 , 39 ] và sự sống sót của bệnh nhân ung thư [ 40 ].

Một số phương pháp tái tham số hóa khác nhau của mô hình Gompertz tích lũy truyền thống đang được sử dụng. Một trong những phương pháp quan trọng hơn được đề xuất bởi Zwietering và các đồng nghiệp [ 6 ] để mô hình hóa sự tăng trưởng về số lượng vi khuẩn, và hiện là một trong những mô hình phổ biến nhất trong sự phát triển của vi sinh vật [ 7 , 41 , 42 ]. Một phương pháp tái tham số hóa nổi bật khác của mô hình Gompertz là mô hình Gompertz-Laird, được đề xuất bởi Laird và được điều chỉnh phù hợp với dữ liệu tăng trưởng khối u [ 4 ]. Mô hình này được coi là đặc biệt hữu ích khi chúng ta muốn thảo luận về giá trị ban đầu (điểm bắt đầu trên trục x), và nó cũng được sử dụng rộng rãi để mô tả sự tăng trưởng ở chim và động vật, đặc biệt là gia cầm [ví dụ 9 , 43 , 44 , 45 ] và gia súc [ví dụ 46 ]. Tuy nhiên, các tham số của mô hình không dễ hiểu nếu không được chuyển đổi thành các phép đo hữu ích hơn.

Ngoài các phương pháp tái tham số hóa Gompertz tăng dần thông thường, các nhà mô hình hóa vi sinh vật trong thực phẩm đã phát triển một số mô hình Gompertz giảm dần được sửa đổi cho động học bất hoạt (nhiệt, áp suất hoặc điện trường). Chúng ta sẽ không thảo luận bất kỳ mô hình nào trong số này ở đây, vì chúng chỉ giới hạn ở loại nghiên cứu “tăng trưởng” cụ thể này.

Ký hiệu và các loại mô hình

Ở đây, chúng tôi xem xét lại các mô hình Gompertz được tìm thấy trong tài liệu, tập trung vào cách các tham số của chúng ảnh hưởng đến đặc điểm của đường cong ( Hình 1 ). Chúng tôi đã chọn trình bày các mô hình bằng cách sử dụng ký hiệu điển hình cho các nghiên cứu về sự phát triển của sinh vật, mô tả các phép đo sinh trắc học dưới dạng hàm theo thời gian; W ( t ) . Nhiều lĩnh vực sử dụng các ký hiệu khác nhau cho giá trị được đo, ví dụ như sự sống sót: S ( t ), số lượng tế bào/vi khuẩn hoặc kích thước quần thể: N ( t ), mật độ tế bào hoặc vi sinh vật : D ( t), nồng độ sinh vật C ( t ) , thể tích V ( t ) , khối lượng cơ thể: M ( t ), và (f) chiều dài: L ( t ). Biến phụ thuộc (phía bên trái của phương trình) cũng có thể được biểu thị dưới dạng giá _trị tương đối, ví dụ như W ( t )/ A , trong đó _A là tiệm cận trên, hoặc W ( t )/ W0 , trong đó W0 là giá trị ban đầu (hoặc điểm bắt đầu trên trục x). Giá trị sau đó biểu thị giá trị tương đối so với giá trị ban đầu (được mô tả là phép đo “không thứ nguyên”). Đôi khi biến phụ thuộc được biến đổi logarit, đặc biệt là khi mô hình hóa sự phát triển của vi sinh vật.

Hai loại mô hình Gompertz chính

Một nhận thức quan trọng là hầu hết các mô hình Gompertz có thể được chia thành hai nhóm theo loại tham số vị trí, mặc dù điều này chưa được đề cập trong tài liệu. Hầu hết các mô hình Gompertz ba tham số đều có hai tham số “hình dạng” ảnh hưởng đến hình dạng đường cong và một tham số “vị trí” dịch chuyển đường cong theo chiều ngang mà không làm thay đổi hình dạng của nó. Các tham số hình dạng thay đổi hình dạng đường cong nhưng giữ nguyên giá trị của tham số vị trí. Giá trị tham số được giữ không đổi so với trục x hoặc so với trục y, đặc trưng cho loại I và loại II của mô hình Gompertz, tương ứng.

Trong các mô hình loại I, một tham số duy nhất kiểm soát thời điểm (tức là giá trị x ) mà tại đó một điểm cụ thể trên đường cong xuất hiện. Điểm này biểu thị một tỷ lệ cố định (hoặc phần trăm) của đường tiệm cận trên, và thời điểm xuất hiện của điểm này không bị ảnh hưởng bởi các tham số khác (mặc dù tất cả các điểm khác dọc theo đường cong đều bị ảnh hưởng). Trong một số mô hình, điểm này nằm ở điểm uốn, trong mô hình Gompertz, điểm này nằm ở 36,8% của đường tiệm cận trên ( Hình 1 ). Trong các mô hình khác, nó nằm ở một tỷ lệ phần trăm cố định khác của đường tiệm cận.

Trong các mô hình loại II, một tham số duy nhất kiểm soát giá trị bắt đầu của đường cong (tức là điểm giao với trục y ). Trong các phép tái tham số này, các tham số khác không ảnh hưởng đến điểm bắt đầu. Hình 2A và 2B minh họa cách tham số hình dạng thay đổi đường cong trong mô hình loại I ( Hình 2A ) và trong mô hình loại II ( Hình 2B ). Hầu hết các mô hình được xem xét ở đây thuộc một trong hai loại này, và loại II phổ biến hơn.

Đánh giá mô hình

Một số phương pháp tái tham số hóa mô hình Gompertz được tìm thấy trong tài liệu hữu ích hơn những phương pháp khác, bởi vì chúng có các tham số dễ hiểu. Một phương pháp tái tham số hóa có giá trị và thường gặp là:

𝑊⁡(𝑡)=𝐴⁢exp⁡(−exp⁡(−𝑘G⁢(𝑡−𝑇𝑖))),

(1)

trong đó W ( t ) là giá trị kỳ vọng (khối lượng hoặc chiều dài) là hàm của thời gian (ví dụ: số ngày kể từ khi sinh hoặc nở) và t là thời gian, A biểu thị tiệm cận trên (giá trị trưởng thành), _kG là hệ số tốc độ tăng trưởng (ảnh hưởng đến độ dốc), và Ti biểu _{thị thời} điểm tại điểm uốn. Tham _số Ti dịch chuyển đường cong tăng trưởng theo chiều ngang mà không thay đổi hình dạng của nó và do đó thường được gọi là tham số vị trí (trong khi A và kG là tham số hình dạng), điều này có nghĩa là đây là mô hình loại I. Tuy nhiên, cụ thể hơn , chúng ta sẽ gọi mô hình ( 1 ) là _dạng Ti , bởi vì Ti _là một trong các tham số, trái ngược với dạng W0 (không bao gồm _Ti ). Chúng ta có _dạng W0 của một mô hình trong trường hợp W0 là giá trị (điểm bắt đầu/giao _điểm ) trên trục y (giao điểm). Tất cả _{các mô hình} W0 _đều là loại II. Trong một công trình trước đây [ 14 ] chúng tôi đã hệ thống hóa một số dạng T _i —và W ₀ cho các mô hình tăng trưởng khác trong họ Richards: hàm mũ âm, hàm logistic và hàm von Bertalanffy.

Hầu hết các phương pháp tái tham số hóa mô hình Gompertz khác được tìm thấy trong tài liệu đều kém hữu ích hơn, vì các tham số của chúng khó giải thích hơn, ví dụ:

𝑊⁡(𝑡)=𝐴⁢exp⁡(−exp⁡(−𝑘G⁢𝑡+𝑏)),

(2)

Và

𝑊⁡(𝑡)=𝐴⁢exp⁡(−𝑐⁢exp⁡(−𝑘G⁢𝑡)),

(3)

cả hai đều là mô hình loại II, nhưng trong đó tham số b và tham số c đều làm cho điểm bắt đầu hoạt động như một giá trị tương đối (một phần trăm của tiệm cận trên), và không tham số nào trong hai tham số này đại diện cho giá trị tương đối của điểm bắt đầu (do đó được suy ra từ một số phương trình). Vì vậy, không đúng như Kurnianto và các đồng nghiệp [ 47 ] đã nêu, rằng tham số c (trong mô hình ( 3 )) “không có ý nghĩa sinh học cụ thể”. Chúng ta thấy rằng người ta có thể chuyển đổi các giá trị tham số vị trí giữa các mô hình ( ₁ ) , ( 2) và (3) từ các phương trình sau: b = ln(c) sao cho c = exp(b), b = kG · Ti sao cho Ti = b / kG , và c = exp ( kG Ti ) _sao cho Ti = _ln ( c ) / kG . Tuy _nhiên , chúng ta _phải kết luận rằng mô hình ₍ 1 ) hữu ích hơn hai mô hình còn lại, vì chúng ta nhận được _tham số Ti trực tiếp, thay vì phải tính toán nó.

Mô hình Gompertz bốn tham số

Trong các phân tích đường cong tăng trưởng của số lượng vi khuẩn (hoặc vi sinh vật), đặc biệt, việc phù hợp với mô hình Gompertz bốn tham số, như đề xuất bởi Gibson et al. [ 36 ] [ 48 ] (nhưng đôi khi bị gán nhầm cho Jeffries et al. [ 49 ]), người chỉ thảo luận về Gompertz ba tham số), đã trở nên phổ biến. Sử dụng ký hiệu của chúng tôi (để so sánh), mô hình này trở thành:

𝑊⁡(𝑡)=𝐵+𝐴⁢exp⁡(−exp⁡(−𝑘G⁢(𝑡−𝑇𝑖))),

(4)

tiết lộ rằng đó là một tham số hóa của mô hình ( 1 ). Tham số bổ sung trong mô hình này, A , biểu thị tiệm cận dưới của đường cong, nhưng đóng vai trò là tham số vị trí di chuyển đường cong mô hình theo chiều dọc mà không thay đổi hình dạng của nó. Do đó, tiệm cận trên trở thành A + B. Biến phụ thuộc, W ( t ) (hoặc L ( t )), thường được mô tả là logarit số lượng vi khuẩn tại thời điểm t [ 36 ], có nghĩa là biến phụ thuộc được biến đổi logarit. A thường được mô tả là logarit tiệm cận khi thời gian giảm vô hạn. Nói chính xác hơn, ( 4 ) không phải là mô hình Gompertz khi biến phụ thuộc được biến đổi logarit. Tuy nhiên, Jefferies et al. [ 49 ] chỉ ra cách mô hình ( 1 ) có thể được biến đổi logarit để trở thành:

ln⁡𝑊⁡(𝑡)=ln⁡𝐴−exp⁡(−𝑘G⁢(𝑡−𝑇𝑖)).

(5)

Một cách viết lại đơn giản của Gompertz bốn tham số, ( 4 ), cung cấp cái mà chúng tôi gọi là “dạng nén” của mô hình Gompertz (xem [ 14 ] để thảo luận về các dạng nén):

𝑊⁡(𝑡)=𝐵+(𝐴−𝐵)⁢exp⁡(−exp⁡(−𝑘G(𝑡−𝑇𝑖)),

(6)

trong đó B , là đường tiệm cận dưới, nén đường cong bằng cách nâng đường tiệm cận dưới lên mà không làm thay đổi đường tiệm cận trên (xem thêm Phụ lục 1 để biết nguồn gốc của các mô hình Gompertz).

Cả trong vi sinh học (đếm tế bào hoặc vi khuẩn) và trong các nghiên cứu về sự phát triển của sinh vật, hệ số tốc độ tăng trưởng, k _G , được tìm thấy trong nhiều phiên bản Gompertz, thường được gọi là “tốc độ tăng trưởng tương đối” tại điểm uốn (do đó là tốc độ tăng trưởng tương đối tối đa). Điều này không chính xác, nếu chúng ta giả định rằng “tốc độ tăng trưởng tương đối” phải được hiểu là tốc độ tăng trưởng được đưa ra dưới dạng tỷ lệ (hoặc phần trăm) của tiệm cận trên trên mỗi đơn vị thời gian, (W/A)·t ^–1 . Sai lầm (hoặc sự không chính xác) này được tìm thấy cả khi mô hình ( 1 ) [ 48 ] và mô hình ( 3 ) [ 36 ][ 48 ] được đề xuất cho sự phát triển của vi sinh vật, và sự không chính xác này đã được sao chép bởi rất nhiều tác giả. Tuy nhiên, để tìm tốc độ tăng trưởng tương đối tối đa (tức là tại điểm uốn và tương đối so với giá trị tối đa) chúng ta phải chia k _G cho cơ số của logarit tự nhiên ( k _G / e ). Theo đó, tốc độ tăng trưởng tuyệt đối được tìm thấy bằng cách nhân tốc độ tăng trưởng tương đối với giá trị tiệm cận trên ( k _G ·A/ e ).

Sự điều chỉnh của Zwietering

Phương pháp tái tham số hóa do Zwietering và các đồng nghiệp đề xuất [ 6 ] thường được gọi là “Gompertz sửa đổi” (ví dụ [ 50 ]) và thường được áp dụng cho dữ liệu tăng trưởng của vi khuẩn, đặc biệt là trong thực phẩm. Nó có thể được đưa ra như sau:

𝑊⁡(𝑡)=𝐴⁢exp⁡(−exp⁡(𝑒⋅𝐾Z𝐴⁢(𝑇𝐿⁢𝑎⁢𝑔−𝑡)+1)).

(7)

Đây là mô hình Gompertz loại I, trong đó K _Z là tốc độ tăng trưởng tuyệt đối (tức là tiếp tuyến với đường cong) tại thời điểm T _Lag , được gọi là “thời gian trễ”, được hiểu là khoảng thời gian giữa khi quần thể vi sinh vật được chuyển đến môi trường sống mới phục hồi và khi xảy ra sự phân chia tế bào đáng kể. T _Lag nằm ở nơi W ( t ) = A·exp(- e ). Điều này có nghĩa là cái gọi là thời gian trễ ( T _Lag ) luôn xảy ra ở cùng một tỷ lệ phần trăm (6,6%) của đường tiệm cận trên. Điều này có nghĩa là tham số vị trí ( T _i trong các mô hình ( 4 ) đến ( 6 )) được sửa đổi để kiểm soát một số vị trí khác với thời điểm uốn.

Khi mô hình này được áp dụng cho dữ liệu tăng trưởng vi sinh vật, biến phụ thuộc thường được chuyển đổi thành logarit của kích thước quần thể tương đối (ln ( N ( t )/ N ₀ , trong đó N ₀ là kích thước quần thể tại t = 0) [ 6 ]. Một ưu điểm quan trọng của việc tái tham số hóa Zwietering là hệ số tăng trưởng ( K _Z ) cấu thành tốc độ tăng trưởng tuyệt đối tại điểm uốn và A (tiệm cận trên) không ảnh hưởng đến tham số này. Tuy nhiên, đối với nhiều loại tăng trưởng, T _Lag ít trực quan hơn tham số T _i .

Tái tham số hóa Zweifel và Lasker

Phương pháp tái tham số hóa của Zweifel và Lasker [ 51 ] đã được Ricker [ 5 ] sao chép trong cuốn sách của ông và được đưa vào nghiên cứu về sự tăng trưởng của cá. Ngày nay, nó thường được gọi là mô hình Ricker. Đây là một ví dụ điển hình về mô hình loại II đơn giản, trong đó tham số vị trí biểu thị giá trị tuyệt đối của điểm bắt đầu trên trục x. Mô hình này chủ yếu được sử dụng cho sự tăng trưởng của cá [ví dụ 52 – 57 ], nhưng nó cũng được áp dụng cho dữ liệu tăng trưởng của các loài động vật khác, ví dụ như giáp xác [ví dụ 58 ]. Nó có thể được biểu diễn như sau:

𝑊⁡(𝑡)=𝑊0⁡exp⁡(𝑚⁢(1−exp⁡(−𝑘G⁢𝑡))),

(8)

Trong đó, giá trị của hệ số tăng trưởng, k _G , tương đương với giá trị trong các mô hình ( 1 ) đến ( 6 ). W ₀ được xác định là giá trị ban đầu (số lượng, mật độ, khối lượng, chiều dài, v.v.). Nó cho điểm bắt đầu trên đường cong tăng trưởng, đồng thời cũng thay đổi tiệm cận trên, vì nó thay đổi điểm bắt đầu (giao điểm với trục y ) bằng cách điều chỉnh tỷ lệ đường cong theo chiều dọc. Ngoài ra, tham số thứ ba, m , ảnh hưởng đến tiệm cận trên ( A ) bằng cách điều chỉnh tỷ lệ mô hình theo chiều dọc. Tiệm cận trên được tìm thấy bằng A = W ₀ exp( m ). Cả k _G và m đều ảnh hưởng đến thời điểm uốn.

Cả Zweifel và Lasker [ 51 ] và Ricker [ 5 ] đều sử dụng chữ cái k để biểu thị m của chúng ta , một số ký hiệu khác cho k _G của chúng ta và t ₀ để biểu thị T _i của chúng ta (thời điểm uốn). Điều này đã gây ra một số hiểu lầm, vì hệ số tăng trưởng k _G đã bị mô tả sai là “một tham số không thứ nguyên” và m của chúng ta đã bị mô tả sai là tốc độ tăng trưởng. Hơn nữa, k _G · m đã được mô tả là “tốc độ tăng trưởng tại t = 0” ví dụ [ 5 ]. Tuy nhiên, tốc độ tăng trưởng tuyệt đối tại t = 0 (tốc độ tăng trưởng ban đầu) là W _0· k _G · m (và tốc độ tăng trưởng tương đối tại t = 0 trở thành k _G · m / exp( m ). Hơn nữa, tốc độ tăng trưởng tương đối tối đa (được tìm thấy tại thời điểm uốn) trở thành e · k _G · m .

Mô hình này, ( 8 ), cũng như mô hình ( 1 ) (xem mô hình ( 5 ) ở trên), đôi khi được chuyển đổi logarit (ví dụ[ 54 ] [ 59 ]), trong ký hiệu của chúng tôi được nêu là:

ln⁡𝑊⁡(𝑡)=ln⁡𝑊0+𝑚⁢(1−exp⁡(−𝑘G⁢𝑡)).

(9)

Lãnh chúa Gompertz

Một loại tái tham số hóa loại II khác, và rất thường gặp, là phiên bản của mô hình Gompertz ban đầu được Laird đề xuất vào năm 1974 [ 4 ][ 38 ][ 60 ] để mô tả sự tăng trưởng kích thước khối u nhưng nó thường được áp dụng cho sự tăng trưởng về số lượng (quần thể) tế bào và vi sinh vật. Việc tái tham số hóa Laird vẫn phổ biến cho đến ngày nay như là phiên bản Gompertz được áp dụng thường xuyên nhất trong nghiên cứu ung thư, và hiện nay cũng thường được áp dụng cho dữ liệu tăng trưởng trong các lĩnh vực khác, đặc biệt là động vật nuôi (gia cầm và gia súc) [ 9 , 43 – 46 ] và động vật biển (ví dụ như động vật thân mềm, cá và cá heo) [ 61 – 66 ]. Nó được gọi là Gompertz-Laird hoặc đơn giản là Gompertz, hoặc thậm chí là “Gompertz sửa đổi”, cũng như mô hình ( 8 ). Do đó, người ta thường phải kiểm tra phương trình để xác định xem mô hình ( 8 ) hay Gompertz Laird đã được sử dụng. Hơn nữa, chúng tôi cũng thấy rằng nhiều tác giả tuyên bố rằng họ đã sử dụng Gompertz-Laird nhưng thực tế đã sử dụng một số tham số lại khác, thường là mô hình ( 8 ).

Với ký hiệu của Aggrey [ 9 ] (thường gặp trong các nghiên cứu về sự phát triển của động vật nuôi), mô hình Gompertz-Laird trở thành:

𝑊⁡(𝑡)=𝑊0⁡exp⁡((𝐿𝐾)⁢(1−exp⁡(−𝐾⁢𝑡))).

(10)

Chúng ta có thể coi mô hình này là một biến thể của mô hình ( 8 ) (hoặc ngược lại), nhưng trên thực tế, các tham số của chúng hoạt động khá khác nhau. _{Tham số} W0 tương đương với các tham số của mô hình ( 8 ), nhưng các tham số khác thì không. Việc giải thích các tham số K và L khác nhau trong tài liệu và thường mơ hồ hoặc không được giải thích rõ ràng.

Mô hình này lại (cũng như mô hình ( 10 )) khác thường ở chỗ tham số W0 _không chỉ thay đổi giao điểm với trục x bằng cách định vị lại đường cong theo chiều ngang, mà còn điều chỉnh tỷ lệ trục x, sao cho tất cả các giá trị tăng hoặc giảm theo tỷ lệ. Do đó, W0 (trái ngược với các mô hình khác) không chỉ ảnh hưởng đến giá trị ban đầu ( W0 ), mà còn ảnh _hưởng đến tiệm cận trên, A. Vì vậy, trong khi ở hầu hết các mô hình (loại II) khác được thảo luận ở đây, _W0 hoạt động như một tham số vị trí (dịch chuyển toàn bộ đường cong theo chiều ngang), trong mô hình ( 10 ) _, W0 trở thành một tham số hình dạng nhiều hơn _.

Tham số L đã được mô tả là “tốc độ tăng trưởng cụ thể ban đầu” [ 9 ], một thuật ngữ khó hiểu. Trên thực tế, L không đo lường tốc độ tăng trưởng tương đối cũng không đo lường tốc độ tăng trưởng tối đa (giảm xuống tại điểm uốn). Tuy nhiên, tốc độ tăng trưởng tuyệt đối thuận tiện trở thành W0 _· L tại t = 0. Do đó, L là tốc độ tăng trưởng tuyệt đối ban đầu chia cho giá trị ban đầu. Để làm phức tạp thêm việc giải thích, tham số L cũng thay đổi tiệm cận trên, A , và thời điểm uốn, Ti _. Do đó, L ảnh hưởng đến ba đặc điểm hình dạng của đường cong tăng trưởng, ngoài tốc độ tăng trưởng. Điều này làm cho việc giải thích tham số này và so sánh giá trị của nó giữa các tập dữ liệu trở nên khó khăn. Nó đôi khi bị mô tả sai là tốc độ tăng trưởng tương đối tối đa [ 67–70 ] .

Tham số K ảnh hưởng đến cả tốc độ tăng trưởng tối đa và đường tiệm cận trên, cũng như tham số k _RI trong mô hình ( 8 ). Do đó, cả L và K đều ảnh hưởng đến tốc độ tăng trưởng tối đa (tức là tốc độ tăng trưởng tại điểm uốn). Tuy nhiên, tham số K không ảnh hưởng đến thời điểm uốn cũng như tốc độ tăng trưởng ban đầu ( _W0L ) , cả hai đều bị ảnh hưởng bởi tham số L. Theo Aggrey [ 9 ], tham số K là “tốc độ suy giảm theo hàm mũ của tốc độ tăng trưởng riêng ban đầu”, một tuyên bố được sao chép bởi nhiều bài báo sau này về tăng trưởng gia cầm và vật nuôi (xem ở trên). Điều này có nghĩa là nó ảnh hưởng đến tốc độ ổn định của đường cong tăng trưởng (hướng tới đường tiệm cận của nó). Do đó, K cũng ảnh hưởng đến thời điểm uốn, tốc độ tăng trưởng tương đối tối đa và đường tiệm cận trên.

Tóm lại, khi xem xét các tham số kiểm soát ba đặc điểm hình dạng chính, chúng ta thấy rằng L và K đều ảnh hưởng đến tốc độ tăng trưởng tương đối tối đa và thời điểm uốn, trong khi cả ba tham số L , K và W cùng nhau kiểm soát đường tiệm cận trên. Điều này làm cho việc giải thích các giá trị tham số của mô hình ( 10 ) khó hơn so với ví dụ mô hình ( 1 ), trong đó mỗi tham số chỉ ảnh hưởng đến một trong những đặc điểm hình dạng này. Điểm mạnh của Gompertz-Laird là việc bao gồm tham số W0 _, cho chúng ta giá trị phù hợp tại điểm bắt đầu (và cho phép chúng ta hạn chế điểm bắt đầu bằng cách cố định nó ở một giá trị cụ thể), và tốc độ tăng trưởng điểm bắt đầu dễ tính toán. Điểm yếu của Gompertz-Laird là việc giải thích các tham số của nó phức tạp, ngoài ra còn mất đi tham _số Ti (thời điểm uốn) và tham số A (dễ dàng nhận ra là thời điểm uốn và đường tiệm cận, tương ứng).

Các dạng W _{0 đơn giản hơn}

Một loại tham số hóa lại loại 2 khác là loại do Norton đề xuất [ 39 ]. Đôi khi nó bị coi nhầm là mô hình Gomperz-Laird và được đưa ra như sau:

𝑊⁡(𝑡)=𝑊0⁡exp⁡(ln⁡(𝐴𝑊0)⁢(1−exp⁡(−𝑘G⁢𝑡))).

(11)

Mô hình này ( 11 ) có các tham số rất khác so với mô hình của Laird. Nó có cùng hệ số tốc độ tăng trưởng và cùng tham số cho giá trị ban đầu (hoặc điểm bắt đầu) như mô hình ( 8 ). Mô hình này không (trái ngược với Gompertz-Laird) thay đổi tiệm cận trên của nó khi tham số điểm bắt đầu, W0 _, được thay đổi. Vì các tham số dễ hiểu và kiểm soát các đặc điểm của đường cong đơn, nên việc tái tham số hóa của Norton rất hữu ích. Tuy nhiên, chúng ta có thể sắp xếp lại mô hình này thành một dạng thuận tiện hơn:

𝑊⁡(𝑡)=𝑊⁡(𝐴𝑊0)1−exp⁡(−𝑘G⋅𝑡).

(12)

Đây là mô hình hoàn toàn giống với ( 11 ). Tuy nhiên, có thể tìm thấy một số phiên bản khác và có thể đơn giản hơn của mô hình này, ví dụ như phiên bản do Rogers et al. [ 71 ] đề xuất, được đưa ra như sau:

𝑊⁡(𝑡)=𝐴⁢exp⁡(ln⁡(𝑊0𝐴)⁢exp⁡(−𝑘G⁢𝑡)).

(13)

Một cách dễ dàng để đạt được phiên bản mô hình này là suy ra nó từ Eq ( 3 ), bởi vì c = ln ( A )–ln (W ₀ ) (do đó thay thế ln ( A / W ₀ ) cho c , hoặc ln ( W ₀ / A ) cho (–c), cả hai đều cho mô hình ( 12 )) (xem thêm ví dụ Mignon-Grasteau et al. [ 72 ]). (Phiên bản biến đổi logarit của ( 13 ) được tìm thấy trong Phụ lục 1). Bằng cách sắp xếp lại, chúng ta có thể viết lại ( 13 ) (hoặc thực sự cũng ( 11 ) và ( 12 )) thành một dạng đơn giản hơn (mà chúng ta chưa từng thấy trước đây trong tài liệu):

𝑊⁡(𝑡)=𝐴⁢(𝑊0𝐴)exp⁡(−𝑘G⋅𝑡).

(14)

Việc tái tham số hóa này ( 14 ) cũng có thể được sắp xếp lại thành các dạng khác (xem Phụ lục 1), cần được nhận biết là các phiên bản được tái cấu trúc của việc tái tham số hóa chính xác giống nhau của Gompertz, cùng với các phương trình ( 11 ), ( 12 ) và ( 13 ).

Gọi mô hình ( 1 ) là dạng T _i và gọi mô hình ( 11 ) đến ( 14 ) là dạng W ₀ của Gompertz truyền thống, chúng tôi chỉ định mô hình đơn giản hóa ( 14 ) là phiên bản được ưu tiên. Hai mô hình bổ sung tạo thành ( 1 ) ( dạng T _i ) và ( 14 ) ( dạng W ₀ ) bổ sung cho nhau, bởi vì chúng cùng nhau cung cấp các giá trị tham số cho bốn tham số dễ hiểu, mỗi tham số chỉ kiểm soát một đặc điểm hình dạng. Cụ thể, A kiểm soát tiệm cận trên; W ₀ kiểm soát giao điểm với trục x (điểm bắt đầu), k _G kiểm soát độ dốc tại điểm uốn (tốc độ tăng trưởng tối đa) và T _i kiểm soát tuổi tại điểm uốn (thời gian tuổi tại tốc độ tăng trưởng tối đa).

_Việc điều chỉnh hai dạng mô hình cho dữ liệu mang lại cho chúng ta đường cong và giá trị chính xác giống nhau cho bốn tham số, _A , k , Ti và W0 . _{Do đó, dạng} W0 này , ( 14 ), vì nó có tham số W0 , trở thành một lựa chọn thay thế hữu ích _và đơn giản cho việc điều chỉnh Gompertz-Laird.

Hai loại tham số W ₀

Ở trên, chúng ta đã mô tả hai cách mà _{tham số} W0 có thể ảnh hưởng đến đường cong tăng trưởng. Trong tất cả các mô hình, đương nhiên, _W0 kiểm soát giá trị bắt đầu (tức là điểm giao với trục x). Tuy nhiên, bằng cách thay đổi giá trị của nó, người ta nhất thiết sẽ ảnh hưởng đến đường cong. Trong một số mô hình, _W0 hoạt động như một tham số vị trí ( Hình 2A ) làm dịch chuyển đường cong theo chiều ngang mà không làm thay đổi hình dạng của nó. Trong các mô hình khác , W0 hoạt động như một tham số hình dạng làm thay đổi tỷ lệ toàn bộ đường cong theo chiều dọc ( Hình 2B ), do đó ảnh hưởng _đến giá trị của đường tiệm cận trên. Nói cách khác, mô hình buộc điểm bắt đầu phải hoạt động như một giá trị tương đối, có nghĩa là khi thay đổi giá trị tuyệt đối của nó, nó vẫn bị khóa ở một tỷ lệ phần trăm nhất định của đường tiệm cận trên.

Điều này có nghĩa là chúng ta có thể chia các mô hình Gompertz loại II thành hai nhóm, loại IIa (trong đó W ₀ là tham số vị trí) và loại IIb (trong đó W ₀ là tham số hình dạng). Mô hình ( 8 ) và ( 10 ) có các tham số W ₀ điều chỉnh tỷ lệ đường cong theo chiều dọc, trong khi các mô hình ( 11 ) đến ( 14 ) có các tham số W ₀ dịch chuyển đường cong theo chiều ngang.

Gompertz thống nhất

Mô hình Gompertz ba tham số truyền thống, như phiên bản được thể hiện trong Eq ( 1 ), là trường hợp đặc biệt của mô hình Richards bốn tham số, ví dụ được đưa ra như sau:

𝑊⁡(𝑡)=𝐴⁢(1−(1/𝑑)⋅exp⁡(−𝑘R⁢(𝑡−𝑇𝑖)))𝑑,

(15)

trong đó k _R là hằng số tăng trưởng đặc trưng của mô hình kiểm soát tốc độ tăng trưởng tối đa và tham số d kiểm soát giá trị uốn (ví dụ: khối lượng hoặc chiều dài). Mô hình này, ( 15 ), gặp phải vấn đề tương tự như các mô hình Gompertz truyền thống, bao gồm các mô hình ( 1 ) và ( 14 ), cụ thể là tham số tăng trưởng ( k _G ) không thể so sánh với các hệ số tăng trưởng trong các phiên bản của các mô hình truyền thống khác, ví dụ như các phiên bản của mô hình logarit và von Bertalanffy (cũng là các trường hợp loài của mô hình Richards). Hơn nữa, các tham số tăng trưởng (hoặc hệ số tăng trưởng) này khó giải thích hơn vì chúng không cấu thành tốc độ tăng trưởng tuyệt đối hoặc tương đối. Do đó, chúng tôi [ 14 ] đã đề xuất hai dạng mô hình Richards, mà chúng tôi gọi là Richards Thống nhất (hoặc U-Richards). Dạng đầu tiên trong số này, dạng T _i của U-Richards [ 14 , 73 ], được đưa ra như sau:

𝑊⁡(𝑡)=𝐴⁢(1+(𝑑−1)⋅exp⁡(−𝑘U⁢(𝑡−𝑇𝑖)𝑑𝑑/1−𝑑))1/1−𝑑,

(16)

trong đó d là tham số thứ tư (thay đổi giá trị điểm uốn). Thứ hai, dạng W ₀ của U-Richards, [ 14 ] sau đó trở thành:

𝑊⁡(𝑡)=𝐴⁢(1+((𝑊0𝐴)1−𝑑−1)⋅exp⁡(−𝑘U⋅𝑡𝑑𝑑/1−𝑑))1/1−𝑑.

(17)

Các phiên bản thống nhất của mô hình logistic và mô hình von Bertalanffy đạt được bằng cách thay thế mô hình tham số d ( 16 ) và ( 17 ) bằng một hằng số; d = 2 và d = 2/3, tương ứng. Tuy nhiên, các mô hình Gompertz không đạt được chỉ bằng cách giới hạn tham số d ở một giá trị cố định, bởi vì nó được tính toán như một giới hạn. Điều này là do các dạng mô hình này hội tụ về các mô hình Gompertz khi d → 1, nhưng d ≠ 1 (như các mô hình Richards truyền thống cũng vậy). Điều này có nghĩa là chúng ta đạt được các dạng U-Gompertz bằng cách thay thế ℯ· k _U cho k _G trong mô hình ( 1 ) và ( 14 ). Dạng T _i của U-Gompertz sau đó trở thành:

𝑊⁡(𝑡)=𝐴⁢exp⁡(−exp⁡(−𝑒⋅𝑘U⁢(𝑡−𝑇𝑖))).

(18)

Hơn nữa, U-Gompertz của dạng W ₀ đơn giản được trình bày trong Eq ( 14 ) trở thành lựa chọn thay thế tự nhiên khi chúng ta muốn mô hình trả về giá trị ban đầu ( W ₀ ) hơn là thời điểm uốn ( T _i ). Dạng W ₀ sau đó có thể được định dạng lại thành:

𝑊⁡(𝑡)=𝐴⁢(𝐴𝑊0)exp⁡(−𝑒⋅𝑘U⋅𝑡).

(19)

Điều này cũng có nghĩa là bằng cách chia giá trị k _G của các mô hình Gompertz ( 1 ) và ( 14 ) cho ℯ, chúng ta thu được tốc độ tăng trưởng tương đối tối đa tại điểm uốn, k _U . Do đó k _U = k _G /ℯ = k /2,71828. Chỉ số phụ “U” có thể biểu thị tính phổ quát của hệ số tăng trưởng này, đại diện cho tốc độ tăng trưởng tương đối chứ không chỉ đơn thuần là một hệ số.

Bằng cách tái tham số hóa các dạng Gompertz ( 1 ) và ( 14 ), tham _{số kG} truyền thống đã nhường chỗ cho tham số kU mới _trong hai dạng mô hình mới, ( 18 ) và ( 19 ). Chúng tôi gọi chúng là Gompertz phổ quát ₍ hoặc Gompertz U). Trong hai dạng này, không chỉ _A , W0 và Ti dễ dàng được giải thích (như trong mô hình ( 1 ) và ( 14 ₎ ), mà cả tham số k , kU , đã trở thành tốc độ tăng trưởng tương đối tối _đa . Tốc độ tăng trưởng tuyệt đối sau đó trở thành A·kU _. Lưu ý rằng _kU không ảnh hưởng đến Ti ₍ như kZ trong mô hình ( 4 )), nhưng ảnh hưởng đến W0 ₍ trừ khi Ti ₌ 0, có nghĩa là điểm uốn nằm trên trục x ).

Vì hai dạng U-Gompertz về bản chất là cùng một mô hình, chúng ta cũng có thể tính W ₀ trong mô hình ( 19 ) từ T _i trong mô hình ( 18 ) hoặc ngược lại, thay vì điều chỉnh cả hai dạng mô hình cho cùng một tập dữ liệu. Các phương trình chuyển đổi, thay thế k _Z / A bằng k _U , sau đó trở thành:

𝑊0=𝐴⋅exp⁡(−exp⁡(𝑒⋅𝑘U⁢𝑇𝑖)),

(20)

Và

𝑇𝑖=ln⁡(−ln⁡(𝑊0𝐴))𝑒⋅𝑘U.

(21)

Việc chuyển đổi này cũng có thể thực hiện được giữa các tham số W ₀ và T _i của mô hình ( 1 ) và ( 14 ). Chúng tôi tìm thấy các phương trình chuyển đổi này bằng cách thay thế k _G cho ℯ· k _U trong ( 18 ) và ( 19 ).

Trong mô hình Gompertz, giá trị tại điểm uốn ( W _i ) được cố định ở mức 36,8% của tiệm cận trên và được tính là W _i = A /ℯ. Tuy nhiên, giá trị W _i của U-Richards được kiểm soát bởi tham số d và được tính là W _i = A / d ^{1/(1– d )} _. Một đặc điểm quan trọng là tham số k _U (tốc độ tăng trưởng tương đối tối đa) trong mô hình U-Richards, ( 16 ) và ( 17 ), giống với tham số k U trong mô hình U-Gompertz mới, ( 18 ) và ( 19 ). Điều này có nghĩa là nếu cả hai mô hình được điều chỉnh, cho dù trên cùng một tập dữ liệu hay các tập dữ liệu khác nhau, thì tham số k _U có thể được so sánh giữa hai mô hình mà không cần bất kỳ phương trình chuyển đổi nào. Điều này cũng đúng với các mô hình khác (U-logistic và U-Bertalanffy) trong họ U-Richards [ 14 ]. Đáng tiếc là, các hằng số tăng trưởng của các mô hình truyền thống (logistic, Gompertz, von Bertalanffy và Richards) không thể so sánh trực tiếp với nhau.

Tốc độ tăng trưởng tuyệt đối

Các tác giả trước đây cũng đã lưu ý, ít nhiều một cách rõ ràng, rằng có thể tái tham số hóa mô hình Gompertz sao cho tham số tăng trưởng trả về tốc độ tăng trưởng tương đối hoặc tuyệt đối, như trong mô hình ( 7 ) ở trên; mặc dù tốc độ tăng trưởng trong mô hình này [ 6 ] là tốc độ tuyệt đối tại điểm bắt đầu ( t = 0) chứ không phải tại thời điểm uốn ( T _i ) (ví dụ mô hình ( 18 ) và ( 19 ). Tuy nhiên, chúng ta có thể tái tham số hóa các mô hình ( 18 ) và ( 19 ) để trả về tốc độ tăng trưởng tuyệt đối thay vì tốc độ tăng trưởng tương đối tại điểm uốn ( K _U ), tức là tốc độ tăng trưởng tuyệt đối tối đa. Dạng T _i của mô hình U-Gompertz ( 18 ) sau đó trở thành:

𝑊⁡(𝑡)=𝐴⁢exp⁡(−exp⁡(−𝑒⋅𝐾U⁢(𝑡−𝑇𝑖)𝐴)),

(22)

và dạng W ₀ của U-Gompertz ( 19 ) trở thành:

𝑊⁡(𝑡)=𝐴⁢(𝐴𝑊0)exp⁡(−𝑒⋅𝐾U⋅𝑡/𝐴).

(23)

Điều này mang lại sự lựa chọn giữa các mô hình kiểu W ₀ trả về mức tăng trưởng tuyệt đối tối đa thay vì mức tăng trưởng tương đối. Việc lựa chọn mô hình ( 18 ), ( 19 ), ( 22 ) hay ( 23 ) phụ thuộc vào giá trị tham số nào thuận tiện nhất để thảo luận và so sánh giữa các tập dữ liệu. Nếu mục đích là so sánh các giá trị thống kê giữa các tập dữ liệu, người ta nên chọn mô hình trả về giá trị; tốc độ tăng trưởng tuyệt đối hoặc tương đối, mà người ta muốn so sánh. Phần mềm sau đó thường cung cấp các sai số chuẩn (hoặc khoảng tin cậy) cho các giá trị tham số.

Phần kết luận

Bài viết này đóng góp chính vào việc giới thiệu các dạng mô hình U-Gompertz mới và những phân tích liên quan. Những thay đổi so với các mô hình truyền thống khá đơn giản và có vẻ tầm thường, nhưng lại rất quan trọng đối với những người nghiên cứu sự tăng trưởng của sinh vật. Hai dạng mô hình U-Gompertz mới giúp dễ dàng diễn giải tất cả các tham số hình dạng, bởi vì mỗi tham số chỉ ảnh hưởng đến một đặc điểm hình dạng. Ngoài ra, tham số tốc độ tăng trưởng tối đa tương đương với tham số tốc độ tăng trưởng của tất cả các mô hình trong họ U. Điều này giúp dễ dàng mô tả hầu hết các loại tăng trưởng của sinh vật theo hình dạng của mô hình Gompertz và so sánh các giá trị tham số được hiệu chỉnh giữa các mô hình. Hơn nữa, khoảng tin cậy dễ dàng được tính toán cho các tham số ước tính, nhưng lại khó thu được từ các phép đo dẫn xuất phải được tính toán từ các giá trị tham số. Do đó, các tham số có thể diễn giải sinh học trực tiếp được ưu tiên hơn, giống như các tham số được trả về bởi hai dạng mô hình U-Gompertz. Khi có thể tính toán khoảng tin cậy cho các giá trị được hiệu chỉnh, chúng ta cũng có thể so sánh các giá trị này giữa các tập dữ liệu, bằng cách áp dụng ví dụ như kiểm định t hoặc ANOVA.

Sự phát triển này cũng lấp đầy khoảng trống trong bài báo năm 2010 của chúng tôi [ 14 ], trong đó xem xét và thảo luận về họ mô hình U, bao gồm việc tái tham số hóa các mô hình hàm mũ âm, logistic và von Bertalanffy, nhưng không phải mô hình Gompertz. Ngoài ra, chúng tôi trình bày một sự sắp xếp lại, mà chúng tôi chưa từng thấy trong tài liệu, của phiên bản W ₀ của mô hình Gompertz truyền thống ở dạng đơn giản hơn.

Khi nghiên cứu sự tăng trưởng, đôi khi người ta quan tâm đến điểm bắt đầu, W₀ , của đường cong hơn là đường tiệm cận trên chính xác, điều này càng đúng hơn trong các nghiên cứu về tăng trưởng gia cầm và vật nuôi so với chim hoang dã và động vật có vú. Khi đó, người ta có thể muốn chọn một mô hình trả về trực tiếp _giá trị W₀ . Dạng W₀ của mô hình Gompertz, và tốt hơn hết _{là mô hình U-Gompertz, là một lựa} chọn thay thế tốt cho mô hình Gompertz-Laird. Tham số L của mô hình Gompertz-Laird (không có cách giải thích đơn giản) và việc thiếu tham số A là những vấn đề trong mô hình này. Chúng tôi tin rằng cả _Tᵢ và dạng W₀ mới của mô hình U-Gompertz đều cung cấp khả năng truy cập dễ dàng và nhanh chóng vào các tham số hình dạng cần thiết cho hầu hết các loại nghiên cứu về tăng trưởng. Nhờ tham số W₀ của nó _, dạng W₀ _của mô hình U-Gompertz hứa hẹn sẽ là một lựa chọn thay thế hữu ích cho mô hình Gompertz-Laird truyền thống. Các dạng U-Gompertz thậm chí còn là lựa chọn thay thế cho hai dạng U-Richards khi mô hình ba tham số được ưu tiên. Tuy nhiên, tính hữu ích của các mô hình U, giống như U-Richards và U-Gompertz, và đặc biệt là dạng W ₀ của chúng , vẫn chưa được xác lập chắc chắn, mặc dù dạng W ₀ của U-Richards đã được áp dụng thành công cho, ví dụ, sự phát triển của vi khuẩn sữa chua [ 74 ][ 75 ] và sự phát triển của chim non lội nước [ 76 ][ 77 ][ 78 ].

Thông tin hỗ trợ

Phụ lục S1. Phả hệ của một số mẫu Gompetz hữu ích và được khuyến nghị cùng các phiên bản U của chúng.

(DOCX)

Nhấp vào đây để xem tệp dữ liệu bổ sung. ^{(53.1KB, docx)}

Tính khả dụng của dữ liệu

Bài viết này hoàn toàn mang tính lý thuyết; không có dữ liệu nào được cung cấp.

Báo cáo tài trợ

Các tác giả không nhận được bất kỳ nguồn tài trợ cụ thể nào cho công trình này.

Tài liệu tham khảo

• 1.Gompertz B. Về bản chất của hàm biểu thị quy luật tử vong của con người, và về một phương thức mới để xác định giá trị của các rủi ro liên quan đến sự sống. Giao dịch triết học của Hội Hoàng gia Luân Đôn B: Khoa học sinh học. 1825;182:513–85. [ DOI ] [ Bài báo miễn phí PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 2.Verhulst PF. Chú ý sur la loi que la dân phù hợp với dans son accroissement. Tương ứng toán học và vóc dáng. 1938;10:113–21. [ Học giả Google ]
• 3.Winsor CP. Đường cong Gompertz như một đường cong tăng trưởng. Proc. Nat. Acad. Sci. 1932;18(1):1–8. [ DOI ] [ Bài báo miễn phí PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 4.Laird AK. Động lực học của sự phát triển khối u. Tạp chí Ung thư Anh. 1964;18:490–502. [ DOI ] [ Bài báo miễn phí PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 5.Ricker WE. Tốc độ tăng trưởng và các mô hình. Trong: Hoar WS, Randall DJ, Brett JR, biên tập. Sinh lý học cá. London: Academic Press; 1979. tr. 677–743. [ Google Scholar ]
• 6.Zwietering MH, Jongenburger I, Rombouts FM, Van’T Rie T K. Mô hình hóa đường cong tăng trưởng của vi khuẩn. Appl. Env. Micriobiol. 1990;56(6):1975–81. [ DOI ] [ Bài báo miễn phí PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 7.Skinner GE, Larkin JW. Mô hình toán học về sự phát triển của vi sinh vật: một bài đánh giá. Tạp chí An toàn Thực phẩm. 1994;14:1975–217. [ Google Scholar ]
• 8.Starck JM, Ricklefs RE. Sự tăng trưởng và phát triển của chim. Sự tiến hóa trong phổ chim non yếu – chim non phát triển sớm. New York, Oxford: Nhà xuất bản Đại học Oxford; 1998. 441 trang. [ Google Scholar ]
• 9.Aggrey SE. So sánh ba mô hình hồi quy phi tuyến tính và spline để mô tả đường cong tăng trưởng của gà. Khoa học Gia cầm. 2002;81:1782–8. [ DOI ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 10.Paine CET, Marthews TR, Vogt DR, Purves D, Rees M, Hector A, Turnbull LA. Làm thế nào để phù hợp với các mô hình tăng trưởng thực vật phi tuyến tính và tính toán tốc độ tăng trưởng: cập nhật cho các nhà sinh thái học. Phương pháp trong Sinh thái học và Tiến hóa. 2012;3:245–56. [ Google Scholar ]
• 11.Benzekry S, Lamont C, Beheshti A, Tracz A, Ebos JML, Hlatky L, Hahnfeldt P. Các mô hình toán học cổ điển để mô tả và dự đoán sự phát triển khối u thực nghiệm. PLOS Computional Biology. 2014;10(8): e1003800. [ DOI ] [ Bài báo miễn phí PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 12.Halmi MIE, Shukor MS, Johari WIW, Shuker MY. Đánh giá một số mô hình toán học phù hợp với sự phát triển của tảo Dunaliella tertiolecta . Tạp chí Sinh học Thực vật Châu Á. 2014;2(1):1–6. [ Học giả Google ]
• 13.Tjørve K, Tjørve E. Hình dạng và chức năng của các mô hình tăng trưởng chim: Làm thế nào để mô tả sự tăng trưởng sau sinh của gà con. Động vật học. 2010;113(6):326–33. doi: 10.1016/j.zool.2010.05.003 [ DOI ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 14.Tjørve E, Tjørve KMC. Một cách tiếp cận thống nhất đối với họ mô hình Richards để sử dụng trong phân tích tăng trưởng: Tại sao chúng ta chỉ cần hai dạng mô hình. Tạp chí Sinh học Lý thuyết. 2010;267:417–25. doi: 10.1016/j.jtbi.2010.09.008 [ DOI ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 15.Makeham WM. Về tích phân của hàm Gompertz để biểu thị giá trị của các tổng phụ thuộc vào sự ngẫu nhiên của cuộc sống. Tạp chí của Viện Bảo hiểm và Tạp chí Đảm bảo. 1873;17(5):305–27. [ Google Scholar ]
• 16.Greenwood M. Thảo luận về giá trị của bảng thống kê tuổi thọ trong nghiên cứu thống kê. Tạp chí của Hiệp hội Thống kê Hoàng gia. 1922;85(4):537–60. [ Google Scholar ]
• 17.Rietz HL. Các tính chất của định luật tử vong của Makeham với các ứng dụng. Tạp chí Toán học Hoa Kỳ. 1921;28(4):158–65. [ Google Scholar ]
• 18.Trachtenberg HL. Ứng dụng rộng rãi hơn của định luật tử vong Gompertz. Tạp chí của Hiệp hội Thống kê Hoàng gia. 1924;87(2):278–90. [ Google Scholar ]
• 19.Stoner PM. Phù hợp với hàm mũ và hàm Gompertz bằng phương pháp bình phương nhỏ nhất. Tạp chí Hiệp hội Thống kê Hoa Kỳ. 1941;35(216):515–8. [ Google Scholar ]
• 20.Hartley HO. Ước lượng tham số phi tuyến bằng ˋphương pháp bình phương tối thiểu nội bộˊ. Biometrica. 1948;35(1/2):32–45. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 21.Proscott RB. Quy luật tăng trưởng trong dự báo nhu cầu. Tạp chí Hiệp hội Thống kê Hoa Kỳ. 1922;18(140):471–9. [ Google Scholar ]
• 22.Peabody LE. Đường cong tăng trưởng và lưu lượng giao thông đường sắt. Tạp chí Hiệp hội Thống kê Hoa Kỳ. 1924;19(148):476–83. [ Google Scholar ]
• 23.Wright S. Bài đánh giá sách. Tạp chí hàng quý của Hiệp hội Thống kê Hoa Kỳ. 1926;21:493–7. [ Google Scholar ]
• 24.Davidson FA. Sự tăng trưởng và lão hóa ở bò Jersey thuần chủng. Tạp chí của Trạm Thí nghiệm Nông nghiệp Đại học Illinois. 1928;302:192–9. [ Google Scholar ]
• 25.Weymoth FW, McMillin HC, Rich WH. Vĩ độ và tốc độ tăng trưởng tương đối ở loài trai Siliqua patula . J Exp Biol. 1931;8:228–49. [ Google Scholar ]
• 26.Weymouth FW, Thompson HS Tuổi và sự phát triển của sò Thái Bình Dương ( Cardium corbis , Martyn ). Bản tin của Cục Thủy sản Hoa Kỳ. 1931;46:633–41. [ Google Scholar ]
• 27.Cooper LN, Lee AH, Taper ML, Horner JR. Tốc độ tăng trưởng tương đối của khủng long săn mồi và con mồi phản ánh tác động của sự săn mồi. Kỷ yếu của Hội Hoàng gia, London B. 2008;22(275):2609–15. [ DOI ] [ Bài báo miễn phí PMC ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 28.Lee AH, Huttenlocker K, Padian K, Woodward HN. Phân tích tốc độ tăng trưởng. Trong: Padian K, Lamm ET, biên tập. Mô học xương của động vật bốn chân hóa thạch: Phát triển các phương pháp, phân tích và diễn giải. Berkeley: Nhà xuất bản Đại học California; 2013. tr. 209–43. [ Google Scholar ]
• 29.Ricklefs RE. Phương pháp đồ họa để khớp các phương trình với đường cong tăng trưởng. Sinh thái học. 1967;48:978–83. [ Google Scholar ]
• 30.Ricklefs RE. Các mô hình tăng trưởng ở chim. Ibis. 1968;110(4):419–51. [ Google Scholar ]
• 31.Tjørve KMC, García-Peña GE, Székely T. Tốc độ tăng trưởng của chim non thuộc bộ Charadriiformes: Phân tích so sánh về khí hậu sinh sản, phương thức phát triển và chăm sóc của bố mẹ. Tạp chí Sinh học Chim. 2009;40(5):553–8. [ Google Scholar ]
• 32.Zullinger EM, Ricklefs RE, Redford KH, Mace M. Điều chỉnh phương trình hình chữ S cho đường cong tăng trưởng của động vật có vú. Tạp chí Động vật có vú. 1984;65(4):607–36. [ Google Scholar ]
• 33.Begall S. Ứng dụng mô hình Gompertz để mô tả sự phát triển của cơ thể. Tăng trưởng, Phát triển và Lão hóa. 1997;61(2):61–7. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 34.Lee AK, Cockburn A. Sinh thái học tiến hóa của thú có túi. Cambridge: Nhà xuất bản Đại học Cambridge; 1985. [ Google Scholar ]
• 35.Cockburn A, Johnson CN. Các mô hình tăng trưởng. Trong: Tyndale-Biscoe CH, Janssens PA, biên tập. Động vật có túi đang phát triển, mô hình cho nghiên cứu y sinh học. Berlin: Springer-Verlag; 1988. tr. 28–40. [ Google Scholar ]
• 36.Gibson AM, Bratchell N, Roberts TA. Ảnh hưởng của natri clorua và nhiệt độ đến tốc độ và mức độ phát triển của Clostridium bolulinum loại A trong dịch thịt lợn tiệt trùng. Tạp chí Vi khuẩn học Ứng dụng. 1987;62(6):479–90. [ DOI ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 37.López S, Prieto M, Dijkstra J, Dhanoa MS, France J. Đánh giá thống kê các mô hình toán học về sự phát triển của vi sinh vật. Tạp chí Quốc tế về Vi sinh vật Thực phẩm. 2004;96(3):289–300. doi: 10.1016/j.ijfoodmicro.2004.03.026 [ DOI ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 38.Laird AK. Động lực tăng trưởng. Res Dev. 1969;20(8):28–31. [ Google Scholar ]
• 39.Norton L. Mô hình Gompertz về sự phát triển của ung thư vú ở người. Nghiên cứu Ung thư. 1988;48:7067–7141. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 40.Riffenburgh RH, Johnstone PAS. Mô hình sống sót của bệnh nhân ung thư. Ung thư. 2001;91(2):2469–75. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 41.Buchanan RL. Sử dụng phần mềm bảng tính cho các ứng dụng vi sinh dự đoán. Tạp chí An toàn Thực phẩm. 1991;11(1991):123–34. [ Google Scholar ]
• 42.Buchanan RL. Vi sinh vật học thực phẩm dự đoán. Xu hướng trong Khoa học & Công nghệ Thực phẩm. 1993;4(1):6–11. [ Google Scholar ]
• 43.Nahashon SN, Aggrey SE, Adefope NA, Amenyenu A, Wright D. Đặc điểm tăng trưởng của gà sao xám ngọc trai được dự đoán bởi các mô hình Richards, Gompertz và logistic. Khoa học Gia cầm. 2006;85:359–63. [ DOI ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 44.Sengul T, Kiraz S. Mô hình phi tuyến tính của đường cong tăng trưởng ở gà tây trắng lớn. Tạp chí Khoa học Thú y và Chăn nuôi Thổ Nhĩ Kỳ. 2005;29:331–7. [ Google Scholar ]
• 45.Norris D, Ngambi JW, Benyi K, Makgahlela ML, Shimelis HA, Nesamvuni EA. Phân tích đường cong tăng trưởng của gà trống Venda bản địa và gà cổ trần. Tạp chí Khoa học Động vật Nam Phi. 2007;37:21–6. [ Google Scholar ]
• 46.Marinho KMdS, Freitas AR, Falcão J, de S., Dias FEF. Các mô hình phi tuyến tính phù hợp với đường cong tăng trưởng của bò Nellore được nuôi trong quần xã Amazon. Revista Brasileira de Zootecnia. 2013;42(9):645–50. [ Học giả Google ]
• 47.Kurnianto E, Shinjo A, Suga D. Phân tích sự tăng trưởng trong quá trình lai giống giữa các phân loài chuột bằng mô hình Gompertz. Tạp chí Khoa học Động vật Châu Á-Úc. 1998;11(1):84–8. [ Google Scholar ]
• 48.Gibson AM, Bratchell N, Roberts TA. Dự đoán sự phát triển của vi sinh vật: phản ứng tăng trưởng của vi khuẩn Salmonella trong môi trường thí nghiệm bị ảnh hưởng bởi độ pH, natri clorua và nhiệt độ bảo quản. Tạp chí Quốc tế về Vi sinh vật Thực phẩm. 1988;6:155–78. [ DOI ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 49.Jefferies CJ, Brain P, Stott KG, Belcher AR. Hệ thống thí nghiệm và mô hình toán học để nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự phát triển ống phấn và thụ tinh ở cây mận. Plandt, Cell & Environment. 1982;5(3):231–6. [ Google Scholar ]
• 50.Halmi MIE, Shukor MS, Johari WLW, Shukor MY. Đánh giá một số mô hình toán học để phù hợp với sự phát triển của tảo Dunaliella tertiolecta . Tạp chí Sinh học Thực vật Châu Á. 2014;2(1):1–6. [ Google Scholar ]
• 51.Zweifel JR, Lasker R. Tăng trưởng trước và sau khi nở của cá – một mô hình tổng quát. Tạp chí Thủy sản. 1976;74(3):609–21 [ Google Scholar ]
• 52.Munk P. Sự tăng trưởng khác biệt của ấu trùng cá trích Sprattus sprattus qua ranh giới thủy triều ở phía đông Biển Bắc. Chuỗi tiến bộ sinh thái biển. 1993;99:17–27. [ Google Scholar ]
• 53.Castello L, Castello JP. Trữ lượng cá cơm ( Engraulis anchoita ) và sự phát triển của ấu trùng ở Tây Nam Đại Tây Dương. Nghiên cứu nghề cá. 2003;59:409–21. [ Google Scholar ]
• 54.Nielsen R, Munk P. Mô hình tăng trưởng và tỷ lệ tử vong phụ thuộc vào tăng trưởng của cá tuyết Gadus morhua non sống ở tầng nổi trên biển Bắc . Chuỗi tiến bộ sinh thái biển. 2004;278:261–70. [ Google Scholar ]
• 55.Narimatsu Y, Hattori T, Ueda Y, Matsuzaka H, ​​Shiogaki M. Sự phát triển thể chất và cấu trúc vi mô của xương tai cá tuyết Thái Bình Dương Gadus macrocephalus ở giai đoạn ấu trùng và cá con . Khoa học Thủy sản. 2007;73:1257–64. [ Google Scholar ]
• 56.De Albuquerque CQ. Các khía cạnh phát triển sớm và xác nhận mức tăng trưởng hàng ngày trong xương tai của ấu trùng Micropogonia furnieri (cá, sciaenidae) được nuôi trong phòng thí nghiệm. Tạp chí Khoa học Thủy sinh Liên Mỹ. 2009;4(3):259–66. [ Google Scholar ]
• 57.Namiki C, Katsuragawa M, Zani-Teixeira ML. Tăng trưởng và tỷ lệ tử vong của ấu trùng Muctophum affine (Muctophidae, Teleostei). Tạp chí Sinh học Cá. 2015;86:1335–47. doi: 10.1111/jfb.12643 [ DOI ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 58.Piscart C, Devin S, Beisel JN, Moreteau JC. Các đặc điểm vòng đời liên quan đến tăng trưởng của một loài Gammarid xâm lấn: Đánh giá bằng mô hình Laird-Gompertz. Tạp chí Động vật học Canada. 2003;81:2006–14. [ Google Scholar ]
• 59.Otterlei E, Nyhammer G, Folkvord A, Stefansson SO. Sự tăng trưởng phụ thuộc vào nhiệt độ và kích thước của ấu trùng và cá tuyết Đại Tây Dương non ( Gadus morhua ): một nghiên cứu so sánh giữa cá tuyết ven biển Na Uy và cá tuyết vùng đông bắc Bắc Cực. Can. J. Aquat. Sci. 1999;56:2099–111. [ Google Scholar ]
• 60.Laird AK, Tyler SA, Barton AD. Động lực của sự tăng trưởng bình thường. Tăng trưởng. 1965;29(3):233–4. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 61.Chícharo L, Chícharo MA. Ảnh hưởng của điều kiện môi trường đến mật độ sinh vật phù du, sự tuyển dụng sinh vật đáy và tốc độ tăng trưởng của loài động vật thân mềm hai mảnh vỏ Ruditapes decassatus trong một đầm phá ven biển Bồ Đào Nha. Nghiên cứu nghề cá. 2001;53:235–50. [ Google Scholar ]
• 62.Benetti DD, O’Hanlon B, Rivera JA, Welch AW, Maxey C, Orhun MR. Tốc độ tăng trưởng của cá cobia ( Rachycentron canadum ) được nuôi trong lồng ngầm ngoài khơi vùng biển Caribe. Nuôi trồng thủy sản. 2010;302:195–201. [ Google Scholar ]
• 63.Perrin WF, Coe JM, Zweifel JR. Sự tăng trưởng và sinh sản của cá heo đốm, Stenella attentuata , ở vùng biển ngoài khơi phía đông Thái Bình Dương nhiệt đới. Tạp chí Ngư nghiệp 1975; 74(2):229–69. [ Google Scholar ]
• 64.Barlow J. Tính mùa vụ sinh sản ở cá heo biển ( Stenella spp.): Ý nghĩa đối với việc đo lường tỷ lệ. Báo cáo của Ủy ban Cá voi Quốc tế (Số đặc biệt 6). 1984;191–8. [ Google Scholar ]
• 65.Mattson MC, Mullin KD, Ingram GWJ, Hoggard W. Cấu trúc tuổi và sự phát triển của cá heo mũi chai ( Turpsops truncatus ) sau khi mắc cạn ở vùng âm thanh Mississippi thuộc trung tâm phía bắc Vịnh Mexico từ năm 1986–2003. Khoa học động vật có vú biển. 2006;22(3):654–66. [ Học giả Google ]
• 66.Danil K và Chivers SJ. Sự phát triển và sinh sản của cá heo mũi ngắn cái Delphinus delpis ở phía đông Thái Bình Dương nhiệt đới. Tạp chí Động vật học Canada 2007; 85:108–21. [ Google Scholar ]
• 67.Miguel JA, Asenjo B, Ciria J, Calvo JL. Mô hình tăng trưởng và đẻ trứng ở quần thể gà mái bản địa Tây Ban Nha Castellana Negra. Khoa học Gia cầm Anh. 2007;48(6):651–54. doi: 10.1080/00071660701598414 [ DOI ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 68.Miguel JA, Ciria J., Asenjo B., Calvo JL, 2008. Ảnh hưởng của việc thiến gà trống thiến đến sự tăng trưởng và các đặc điểm về thân thịt và thịt ở gà Castellana Negra bản địa Tây Ban Nha. Hành vi động vật 2, 305–311. [ DOI ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 69.Miguel JA, Ciria J., Calvo JL, Asenjo B., 2011. Mô hình tăng trưởng của giống bò thịt bản địa Tây Ban Nha Charolais và Serrana Soriana. Tạp chí Khoa học và Công nghệ Nông nghiệp A1, 778–782. [ Google Scholar ]
• 70.Romera JAM, Asenjo B. Ảnh hưởng của việc thiến đến sự tăng trưởng và các đặc điểm về thân thịt và thịt ở gà Castellana Negra bản địa Tây Ban Nha. Động vật. 2008;2(2):305–11. doi: 10.1017/S1751731107001127 [ DOI ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 71.Rogers S, Pesti GM P, Marks HL. So sánh ba mô hình hồi quy phi tuyến để mô tả đường cong tăng trưởng của gà thịt. Tăng trưởng. 1987;51(2):229–39. [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 72.Mignon-Grateau S, Piles M, Varona L, de Rochambeau H, Poivey JP, Blasco A, et al. Phân tích di truyền các thông số đường cong tăng trưởng của gà trống và gà mái do chọn lọc dựa trên hình dạng đường cong tăng trưởng. Tạp chí Khoa học Động vật. 2000;78:2515–24. [ DOI ] [ PubMed ] [ Google Scholar ]
• 73.Sugden LG, Driver EA, Kingsley MCS. Tăng trưởng và tiêu thụ năng lượng của vịt trời nuôi nhốt. Tạp chí Động vật học Canada. 1981;59:1567–70. [ Google Scholar ]
• 74.Aghababaie M, Khanahmadi M, Beheshti M, Mirlohi M. Tối ưu hóa nhiệt độ và pH cho sự phát triển của Lactobacillus delbrueckii ssp bulcaricus trên môi trường dựa trên wey bằng phương pháp bề mặt đáp ứng. Hội nghị và Triển lãm Kỹ thuật Hóa học Quốc tế lần thứ 7, Kish, Iran, 21–24 tháng 11 năm 2014;180:196–205.
• 75.Aghababaie M, Meheshti M, Khanahmadi M. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến độ pH trong việc xác định các thông số động học tăng trưởng và sản xuất axit lactic của Lactobacillus bulgaricus . Nghiên cứu Dinh dưỡng Sinh học và Khoa học Thực phẩm. 2014;1:49–56. [ Google Scholar ]
• 76.Catlin DH, Felio JH, Fraser JD. Ảnh hưởng của lưu lượng nước đến thời gian rời tổ, tăng trưởng và tỷ lệ sống sót của chim choi choi mỏ dài trên sông Missouri. Quản lý và Bảo tồn. 2013;77(3):525–533. [ Google Scholar ]
• 77.Catlin DH. Liệu việc quản lý sông ngòi có thể cải thiện khả năng sống sót lâu dài của chim choi choi mỏ dài ở sông Missouri? Bảo tồn sinh học. 2014;180:196–205. [ Google Scholar ]
• 78.Tjørve KCM, Tjørve E. Mô hình hóa sự tăng trưởng của chim bằng phương pháp Unified-Richards: Ví dụ minh họa là sự tăng trưởng của chim non lội nước. Tạp chí Sinh học Chim. 2017. [ Google Scholar ]

Dữ liệu liên quan

Phần này tập hợp tất cả các trích dẫn dữ liệu, tuyên bố về tính khả dụng của dữ liệu hoặc tài liệu bổ sung được bao gồm trong bài báo này.

Tài liệu bổ sung

Phụ lục S1. Phả hệ của một số mẫu Gompetz hữu ích và được khuyến nghị cùng các phiên bản U của chúng.

(DOCX)

Nhấp vào đây để xem tệp dữ liệu bổ sung. ^{(53.1KB, docx)}

Tuyên bố về tính khả dụng của dữ liệu

Bài viết này hoàn toàn mang tính lý thuyết; không có dữ liệu nào được cung cấp.